長崎最西端 進化生態学セミナー 

2018年

第44回  　11月 27日 (火) 

　福田和也（名古屋大学大学院生命農学研究科）

「配偶システムの多様性を生み出す中枢調節機構を探る」

要旨：動物が繁殖する際に形作られる個体関係は配偶システムと総称され、これまでに多くの生態学的研究が個体の行動とその適応的意義に基づいて多様な配偶システムの進化的背景を説明してきた。ある配偶システムは繁殖に参加する各個体が利己的に行動する結末として形成されるため、配偶システムの多様化は個体の社会行動の多様化に起因する。しかし、選択圧を受けて実際に多様化したものの正体、すなわち社会行動を制御する至近的基盤については多くの部分が未解明である。近年、こういった動物の社会行動を制御する中枢調節機構について活発に研究が行われている。特に配偶システムの形成に関与する行動調節機構については齧歯類において詳細な研究が行われており、神経ペプチドバソプレシンおよびオキシトシンが中枢内で重要な役割を担うことが知られている（Young and Wang, Nat Neurosci, 2004）。これらのオーソログ（バソトシン: VT、およびイソトシン: IT）は多くの魚類においても社会行動に関与することが報告されているため（Godwin and Thompson, Horm Behav, 2012）、分類群を超えて配偶システムの多様化に関与している可能性がある。演者は、系統的に近縁であるものの異なる配偶システムを示すハゼ科魚類2種（カスリモヨウベニハゼTrimma marinae、一夫一妻；アオギハゼ T. caudomaculatum、一夫多妻）を対象とし、異なる配偶システムを導く中枢調節機構をVT、ITに注目して形態学的・解剖学的観点から調査している。機能面を検討した実験では、行動薬理的手法により一夫一妻関係の構築・維持にVT・ITが関与することを示した。さらに、組織学的調査から、脳内の視索前野におけるVT産生ニューロンの細胞体分布が種間で異なることが明らかになってきた。本セミナーでは、現在進行中の形態学的研究を紹介するとともに、究極因・至近因を繋ぐ学際的研究の意義についても議論したい。

第43回  　9月 27日 (木)

　佐野香織（城西大学理学部）

「さかなの卵の進化  ～ 薄い卵膜と厚い卵膜  それを軟化する酵素と可溶化する酵素 ～」

要旨：脊椎動物の卵は卵膜（透明帯・卵黄膜・コリオン）に覆われており、外部の刺激から保護されている。中でも魚類の卵は一般的に親に保護されることなく自然界にさらされて生きてゆかなければならないため、哺乳類や卵殻を持つ鳥類と比べて卵膜は丈夫な構造物となっている。一方、胚は卵膜に保護されつつ発生し、ある発生段階に達すると今度はそれまで自身を保護していた丈夫な卵膜から脱出して孵化しなくてはならない。これは孵化時に胚が分泌する“孵化酵素”とよばれるタンパク質分解酵素が、タンパク質でできた卵膜を分解することで起こる。真骨魚類の進化過程における卵膜と孵化酵素の関係をみてみると、ウナギ目やアロワナ目など早くに誕生した種は薄い卵膜をもち、１種類の孵化酵素により卵膜を軟化して孵化することが知られている。一方、その後に誕生したメダカやサケなどが属する正真骨類の卵膜はとても厚い。正真骨類の卵膜は肝臓で合成されることが知られており、卵細胞自身が合成するウナギやアロワナと比べてたくさんの卵膜を合成できることがひとつの要因であると考えられる。ところがこのような厚い卵膜は孵化酵素で軟化しただけでは孵化することができない。厚くて丈夫な卵膜は胚の保護には優れているが、孵化できなければ元も子もないのだ。真骨魚類の進化過程において卵膜が肝臓で合成されるように変わった時期と同じくして、孵化酵素遺伝子の重複・多様化が起きたことが分かっている。その結果、正真骨類は２種類の孵化酵素を獲得し、それらによって厚い卵膜を可溶化して孵化する事ができるようになった。このように孵化酵素とその基質である卵膜タンパク質の進化的イベントが起きたタイミングは同調しているように見受けられる。真骨魚類の進化過程で卵膜と孵化酵素がどのように共進化してきたかをお話しする。

　また、魚類の中には母体内で受精および卵を保護する卵胎生魚や、受精後の卵を口内で保護する（マウスブリーダー）アロワナや、産卵巣で卵を保護するイトヨやロウソクギンポなど、親が孵化まで卵を保護する種も比較的多数存在する。それらの少し変わった卵膜や孵化酵素についても紹介する。

第42回 　4月 18日 (水)

　曽我部　篤（弘前大学農学生命科学部）

「環境DNA分析を用いた水産資源管理への挑戦」

要旨：今般の環境DNA分析技術の発展と生物遺伝情報の蓄積により，専門的技能と労力を要する生物採取や種同定を行うことなく，希少種・外来種の検出や生物相・バイオマスの推定が可能になりつつある．本技術を水産の現場に応用することで，低コストな資源量推定，資源量変動に影響する生物学的要因（捕食，被食，資源競争や病原生物など）の検出とそれによる資源量変動予測が可能になると期待される．しかしながら，高精度の資源量推定・予測を行うためには，まだ多くの技術的・方法論的な障壁があり，単純な系における基礎的知見の蓄積が不可欠である．本セミナーでは，近年の環境DNA研究の動向を概説するとともに，十和田湖産ヒメマスの増養殖をモデルとして演者らが進めている研究を紹介する。

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2017年

第41回 　5月 16日 (火)

　牧口  祐也（日本大学生物資源科学部）

「サクラマスの雌が乱婚から享受する利益の検証」

要旨：サクラマス（Oncorhynchus masou）は降海型と残留型2つの生活史を持つサケ科魚類である。本種の繁殖行動は多くの場合一雌多雄で行われる。これを乱婚と呼ぶ。サクラマスは繁殖後に一部の残留型を除く全ての個体が斃死する一回繁殖型の魚類である。つまり、雌は繁殖において雄から餌を供給してもらうなど直接的利益を得ることは出来ない。そのため雌の繁殖成功には間接的利益を通した淘汰圧がかかると考えられる。これらの事実から雌は乱婚を行わずに質の良い雄1尾から確実に精子をもらった方が良いはずであるが、実際はそうではない。ここでサクラマスの雌は乱婚に何か利益を得ている可能性がある。そこで本研究では、サクラマスの雌が乱婚から得られる利益を検証する目的で、卵を受精させる雄の数または生活史タイプ（降海型または残留型）を変えて受精卵の発眼率との関連性を調べた。北海道標津川で捕獲した成熟個体を実験に使用した（ヤマメ雄27尾、サクラマス雄27尾・雌9尾）。まず供試魚の頭部を即殺する。その後体表面の水気をふき取り、精子は腹部から肛門にかけて手で軽く圧迫して採取し、体腔液は肛門から卵は腹部を切って掻き出した。採取した卵を均等な数になるようにタッパー分け、精子の組み合わせパターンに沿って精子を滴下した。その後10％体腔液をタッパーに注いで精子を活性化させて受精させた。1時間静置した後に受精卵を飼育棚に収容した。受精から24日後に死卵を除去し、最終的に71日後に孵化した稚魚、発眼卵および死卵の数をカウントした（その際、孵化して仔魚になっているものは発眼したものとして発眼卵にカウントした）。産卵行動に参加する雄の数が多くなるほど発眼率は有意に高くなった（Tukeyの多重比較、P＜0.05）。また、サクラマスのみの場合やヤマメのみの場合よりもサクラマスとヤマメ両方存在する方が発眼率は有意に高くなった（Tukeyの多重比較、P＜0.05）。本研究の結果より、サクラマスの雌はヤマメとの乱婚によって発眼率が上がるという間接的利益を享受していることが示された。本発表では、さらに降海型と残留型雄の精子運動性能の違いについてもあわせて紹介する。

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第40回 　3月 30日 (木)

　川口  将史（富山大学医学部）

「ヨシノボリ属の交配前隔離を制御する神経基盤」

要旨：ハゼ科に属するヨシノボリには、国内だけで15種近い近縁種が確認されている。これらの近縁種は、河川内で同所的に生息している場合があるにも関わらず、それぞれ遺伝的に独立した状態を維持している（Mizuno et al., 1979; Yamasaki et al., 2015）。お見合い実験を行うと、ヨシノボリの雄は同種の雌に求愛する一方、別種の雌には攻撃することから、ヨシノボリ属の種間では交配前隔離が確立していることがわかっている。しかし、ヨシノボリの雄が雌を識別する際の鍵刺激は何か、また、雌を識別して正しい行動を選択する時、雄の脳の中で何が起こっているのかについては、明らかになっていない。そこで、交配前隔離を制御する神経基盤の解明を目指し、ヨシノボリの雄が雌の種を識別する際に主要に働く感覚と、識別に伴う行動選択に関わる神経回路の同定を試みた。

　河川で捕獲したヨシノボリを飼育し、実験水槽内で野外と同じ求愛行動を惹起する系を構築した（Kawaguchi et al., 2012）。雄が入った水槽の前に雌の入った水槽を提示しても、雄は雌の種を識別して正しい行動を選択したことから、雌の識別には視覚情報が重要であることが示唆された。最初期遺伝子c-fosの発現を指標として神経活動の履歴を解析した結果、視覚情報の処理に関わる神経回路（中脳視蓋と終脳背側野側部）が、求愛した雄と攻撃した雄のいずれでも活動していることがわかった。さらに、脳全体でc-fosの発現パターンを網羅的に探索した結果、求愛した雄の脳で特異的に活動する領域として、1) 求愛行動の中枢として知られる視索前域とその上流にあたる終脳腹側野、2) ホルモン分泌の中枢である下垂体と視床下部が見いだされた。また、視索前域・下垂体・視床下部で観察された活動パターンはエストロゲン受容体α陽性細胞の分布と類似していた。このことから、性ホルモン応答性の神経細胞が脳の中で巨大な回路を構築しており、求愛行動の実行に関わっていることが予想された。

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第39回 　3月 21日 (火)

　佐藤  成祥（長崎大学大学院水産・環境科学総合研究科）

「射精量は交尾後配偶者選択によってどの程度コントロールされるか？～ヒメイカにおけるCFCの進化～」

要旨：数多くの精子競争や密かな配偶者選択（Cryptic Female Choice: CFC）の研究によって、性選択が交尾後にも生じている事は今では多くの人に受け入れられるようになった。しかし、これらがどのような過程を経て進化し、維持されているのかについて迫った研究は少なく、特に検証の難しいCFCについてはその多くが謎に包まれている。CFCは雄からの望まぬ交尾に対する抵抗手段として生じたのか、それとも交尾前の過程とは別の積極的な配偶者選択の手段なのだろうか。演者は、飼育実験が容易で、精子の受け渡しが直接観察できる世界最小の頭足類：ヒメイカを対象にこれまで繁殖生態の研究を行ってきた。本講演では、本種の雌が交尾後の精子排除によって雄の射精量をどの程度コントロールできるのか検証した研究について紹介する。また、CFCが進化した原動力として捕食リスクを想定し、両者の関係性を調べた飼育実験の話も交え、何故ヒメイカでは交尾の後に雄選びをするように進化したのか議論したい。

第38回 　1月 30日 (月)

　和田  年史（兵庫県立大学/人と自然の博物館）

「頭足類の繁殖行動生態 －特にタコ類の繁殖行動の特徴に着目して－」

要旨: 頭足類（イカ・タコ類）は無脊椎動物の中で最大の脳を持ち、知の基盤に基づいた多様で複雑な行動様式を示す。さらに、沿岸性の頭足類の多くがわずか1年の短い寿命で、進化速度も比較的早いとされる。本発表では、ヤリイカやコウイカなどのイカ類の繁殖行動や交接戦術の特徴を紹介してから、それらと対比する形で、タコ類の繁殖行動の特徴に着目する。イカ類に比べて遊泳力の乏しいタコ類は、特定の生息環境に適応した高い擬態能力や空間認識能力を有するが、小型種の形態分類や水槽内での長期飼育の難しさなどから、国内での詳しい研究はほとんど行われていない。本発表では、国内における浅海性タコ類の多様性研究の停滞状況についても紹介したい。

2016年

第37回 　9月 30日 (金)

　西海  望（長崎大学院水環）

「天敵遭遇時のトノサマガエルにおける、静止と逃走の適応的な行動切り替え」

要旨: 隠蔽能力の高い動物は、捕食者に対して静止するか或は逃走することによって捕食を回避していることが多い。静止することには捕食者に探知されにくくなるという利点がある反面、捕食者の接近を積極的に避けられないというリスクがある。他方、逃走することには捕食者の追跡を振り切りやすくなるという利点がある反面、その動きが目立つことによって捕食者に探知されやすくなるというリスクがある。これら背反する行動の適応的な切り替え方について、既に理論が発表されていたが、実証的な根拠に乏しい状態であった。そこで演者らは、トノサマガエルとその捕食者となるシマヘビを実験下で対面させ、静止から逃走へ切り替えるタイミングと生残性を調べた。その結果、トノサマガエルはまず静止しシマヘビに近づかれてから逃げ始めることが確認された。この切り替えタイミングは、理論上では生残性を下げると予測されていたが、実験で検証したところ生残性を上げていることが明らかとなった。このタイミングが生残性を上げる要因として、近距離で静止していても捕食者の探知を逃れられないことと、近距離で逃走すると捕食者を驚かす効果が生じることが考えられた。これらの要因を従来の理論に適用すれば、より現実的な行動予測が可能になると示唆された。

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第36回 　2月 29日 (月)
　河端雄毅（長崎大学院水環） 

　「最適逃避方向理論：動物種・実験条件によって異なる逃避方向パターンを統一的に説明できるか？」
要旨: 捕食等の危険に曝された際に動物が逃げる方向（逃避方向）に関して多くの記載的研究がなされている。その逃避方向のパターンは、常に危険に対して180度前後の方向に逃げるもの、危険を察知した際の体の向きに近い方向に逃げるもの、頻度分布に2つ以上のピークが見られるものなど様々である。興味深いことに、同じ動物種においても実験条件が異なれば、異なる逃避方向パターンが見られることもある。では、これらの多様な逃避方向パターンを理論的に説明することは可能なのだろうか？
　これまでの幾何学モデルに従うと、危険からの距離を最大にする逃避方向は危険の接近速度と逃避速度によって1つに決まると予想される。しかし、これまでのモデルには、「危険に対する体の向き」と「方向転換にかかる時間」が組み込まれていない。危険の方向に体が向いていれば、方向転換してから逃避しなければならないが、方向転換している間に危険は近づいてくる。そのため、方向転換することと移動を開始することの間にトレードオフの関係が存在する。
　以上を踏まえて、「危険に対する体の向き」と「方向転換にかかる時間」を組み込んだ独自の最適逃避方向モデルを開発した。まず、そのモデル内のパラメータを変化させることで上記の異なる逃避方向パターンが得られることを明らかにした。続いて、15例10種の動物の逃避方向データを過去の文献から抽出し、最適逃避方向モデルと混合正規分布モデル（先行研究で推奨）に当てはめた。その結果、最適逃避方向モデルの方が実際の動物の逃避方向をより上手く説明できることが分かった。以上から、1．多くの動物は危険からの距離を最大にするように逃避方向を決定していること、2．動物種・実験条件によって運動等のパラメータが異なるために多様な逃避方向パターンが見られることが示唆された。　

　発表では、この理論が基礎行動学だけでなく、水産学・生態学・生理学分野においても重要な知見であることを併せて紹介する。

第35回 　1月 19日 (火)
　山口　幸（神奈川大学工学部） 

　「矮雄をもつ海洋生物における雌雄性の進化ゲーム：有柄フジツボ類を例に」 
要旨: 有柄フジツボ類には、同時的雌雄同体や雌、それらに比べて体がとても小さな雄（矮雄、わいゆう）といった様々な性がみられる。その多様な性表現をもたらす生活史戦略の違いを説明するためのゲームモデルについて発表する。
　幼生が基盤に定着すると小型個体になり、すぐに矮雄として繁殖することと、未成熟で成長を目指すことの選択ができる。後者は後に、大型個体に成長するし、雄としての繁殖機能と雌としての繁殖機能に資源を投資する。新規加入幼生が小型未成熟個体になる割合と大型個体の性配分が適応的に進化すると考えた。定常的な集団の場合、幼生の新規加入と定着個体の死亡とでバランスした集団の構成比になり、個体の戦略も時間とともに一定である。進化的に安定な個体群を調べると、環境に餌が多く成長が速いときには、新規加入幼生は矮雄にはならず全員が大型個体へと成長し、そして同時的雌雄同体になる。これに対して、環境に餌が少なく成長が遅いときには、一部の個体が矮雄になり、残りの個体が成長する。成長した大型個体は雄機能を示さず雌になる。つまり集団は雌と矮雄の共存状態になる。定常的な集団では、どのようなパラメータでも、矮雄は同時的雌雄同体と共存することがなかった。

　しかし、実際には同時的雌雄同体と矮雄の共存が見られる。そこで、定着基盤がカニの甲羅といった不安定な場所の場合を考えてみた。戦略が生息地の齢に依存するので進化的に安定な解を動的計画法で計算する。すると進化的に安定な個体群の構成は、生息地の齢に応じて、同時的雌雄同体のみ、同時的雌雄同体と矮雄の共存、雌と矮雄の共存へと変化することがわかった。

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2015年

第34回　10月 26日 (月)
　廣田　峻（九州大学持続可能な社会のための決断科学センター） 

　「アゲハチョウ媒からスズメガ媒への進化: F2雑種を用いた実験送粉生態学」

要旨: 種子植物は，色や匂い，形，開花時間など多様な花形質が見られる。このような花の多様化メカニズムのひとつに，送粉者シフトが挙げられる。ある花形質の変異で送粉者シフトがおこれば，他の形質においても新たな送粉者への適応が起こり，種分化に繋がる。送粉者シフトを介して花が様々な送粉者に適応してきた結果，現在みられる花の多様性が形作られたと考えられている。どのような変異が送粉者シフトをもたらすのだろうか？この疑問に答えるために，キスゲ属の2種，ハマカンゾウとキスゲを用いて研究を進めてきた。前者が祖先型，後者が派生型とされる。ハマカンゾウは主にアゲハチョウに送粉される。朝開花･夕方閉花という昼咲きの形質を持ち，花香が非常に弱い赤花をつける。一方，キスゲは主にスズメガに粉される。夕方開花･翌朝閉花という夜咲きの形質を持ち，甘く強い香りの黄花をつける。この2種を交配した雑種F2世代では，親種とは異なる形質セットが出現する。そこで，ハマカンゾウを祖先種，雑種株を変異個体に見立て，祖先種集団に黄花や花香をもつ変異個体が出現した種分化初期状態を模した実験集団を設置し，変異株が集団中に拡大できうるか,送粉者の訪花頻度や送粉効率から検証した。その結果，アゲハチョウは赤い花色や弱い匂いは安定して選択した。一方，スズメガは日和見的でその選好性は実験集団の状況により変化した。このような異なる選択圧の下でどのようにしてアゲハチョウ媒からスズメガ媒への送粉者シフトが起こったのか議論したい。

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第33回　10月 6日 (火)
　中西　希（琉球大学理学部）

　「東アジア島嶼間におけるベンガルヤマネコの採餌生態と頭骨形態比較」

要旨：ベンガルヤマネコは小型ネコ科の中で最も広域に分布し、生息域は熱帯から亜寒帯まで多様な環境に生息している。また本種の生息環境の多様性に反し、多くの個体群で主に齧歯類を摂食していることが報告されている。しかし、本種の一亜種であるイリオモテヤマネコは、在来齧歯類が生息しない小島嶼に数万年に 渡り個体群を維持しており、様々な動物を摂食する特異な食性を示す。また、かつてその頭骨形態から新属新種として記載されたことから伺えるように、イリオモテヤマネコの頭骨は他個体群と異なる様相を呈している。そこで東アジアの台湾、西表島、対馬の３個体群を対象とし、採餌生態と頭骨形態の比較を行い、イリオモテヤマネコ頭骨の特異性とその要因を明らかにすることを目的とした。胃内容物と糞内容物を用いた食性比較の結果、イリオモテヤマネコは他の2 個体群に比べ硬い鱗を持ち咀嚼するには多数回噛まなければいけない爬虫類を高頻度で捕食していることが明らかになった。また、頭骨形態ではイリオモテヤ マネコは獲物を噛み切るための臼歯を強く動かす咬筋が他の2個体群より発達していた。これらの結果からイリオモテヤマネコは台湾や対馬の個体群よりも爬虫類をより多く捕食することにより、咬筋を発達させ、他の個体群とは異なった頭骨形態を持つことが示唆された。

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第32回　6月 2日 (火)
　三品 達平（京都大学理学研究科・博士後期１年） 

「有性無性の生殖サイクルを介した希な遺伝子流動が促進する雌性発生３倍体フナの多様化」

要旨：無性生殖種は組換えを欠くため進化可能性が低く、進化的に短命とされる。身近な淡水魚であるコイ科フナ属には倍数性多型が知られ、有性の2倍体(2n)、無性生殖の一種、雌性発生の3倍体(3n)が多種多様な環境で共存する。この 3nにはクローン性に反し,顕著な形態的•遺伝的多様性がある。この多様性創出機構を解明するため、日本•大陸から採集した2,000個体以上のフナについて、マイクロサテライト、従来法・次世代シーケンサーで取得したミトコンドリア・核 DNA 塩基配列に基づき分子系統•集団遺伝解析を行った。マイクロサテライトと多数核遺伝子座による系統•集団遺伝解析の結果、日本の3nは日本と大陸フナの異質倍数性で、単系統だった。一方、2nと3nは多様なミトコンドリアDNAハプロタイプを共有した。これらの結果は、雌性発生3nが有性・無性の生殖サイクルを介し、2nから稀な核・ミトコンドリアDNAの遺伝子流動を受けることを示唆する。これが3nフナの進化可能性の増大と、多様化を促進した可能性がある。

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第31回　4月 23日 (木)
　藤本 真悟（琉球大学大学院理工学研究科・博士後期課程） 

「メダカにおける性淘汰圧の緯度間変異」

要旨：高緯度の種／集団では、各個体は一年の中で好適な短い期間に集中して繁殖する。演者は、高緯度では繁殖可能な雌雄が短期間に同調して出現するため、実効性比の偏りが小さくなり、ゆえに性淘汰圧が弱まると考えている。反対に、低緯度では繁殖可能メスの重複出現が確率論的に少なくなる上に、繁殖可能オスは年間を通じて出現するため、実効性比の偏りが助長されるだろう。低緯度（沖縄）と高緯度（青森）のメダカ野生集団間で、年間を通じた繁殖可能個体の出現割合を追跡・比較することで、この仮説を検証した。沖縄では、繁殖可能なメスの出現は3月から10月まで続いたのに対し、オスは一年を通じて繁殖可能な個体が見られた。対照的に、青森では、繁殖可能なメスの出現は5月から7月に限られており、繁殖可能なオスの出現もこの時期に集中していた。結果として、沖縄より青森の集団の方が、繁殖期間における実効性比の偏りが小さい傾向にあった。これまでのメダカに関する研究から、沖縄より青森の集団の方がオスの二次性徴が隠微で性的二型の度合いが小さいこと、青森のオスは闘争にも求愛にも消極的であること、そして青森のメスはオスに対する選好性が弱いことがわかっている。これらの事実はいずれも、青森集団の性淘汰圧が沖縄集団より弱いことを強く支持する。